叶片水势和整树水力导度的增加在土壤干旱期促进了油松的冠层导度和蒸腾作用
作者：吉县站 更新时间：2022-10-17
一、研究背景
许多研究阐明了城市树木蒸腾作用对环境因子的响应，但对于土壤水分如何改变冠层导度（Gc）、叶片水势和整树水力导度（K）及其对冠层蒸腾（Ec）的影响仍不清楚。本研究的目的是量化不同土壤水分条件下树木蒸腾、叶片水势、冠层导度和整树水力导度的动态变化，并确定冠层导度的环境控制以及冠层导度、叶片水势和整树水力导度对半干旱城市环境下树木水分利用的影响。在2019年生长季，本研究选择在中国北方半干旱城市环境中，对60年生的油松树干液流和叶片水势进行测定，并同步监测研究区环境因子和土壤含水量等指标。结果表明：冠层蒸腾、冠层导度和整树水力导度在土壤水分胁迫下均显著降低。黎明前叶片水势、正午叶片水势（Ψm）和从根到茎的水动力水势梯度相对恒定，平均值分别为–1.25 ± 0.26 MPa、–1.87 ± 0.19 MPa和0.62 ± 0.20 MPa。Gc与饱和水汽压差（VPD）呈负相关，但在土壤水分相对充足时与土壤含水量（VWC）、风速呈正相关。随土壤干旱的加剧，Gc受VWC的影响更大，与气温呈负相关，与Ψm和K呈正相关。综上，城市中的油松可以通过严格的气孔调节来控制蒸腾耗水并维持恒定的水势梯度，以避免在土壤干旱期间出现水力故障。
二、研究站点描述
该研究在中国内蒙古自治区呼和浩特的树木园（北纬 40°48'30"，东经 111°42'46"，海拔 1056 米）进行，地处半干旱地区，属大陆性季风气候，具有明显的季节性降水和气温。根据最近的气象站（呼和浩特气象站，北纬40°51'，东经111°34'）的长期气象记录（1987-2016），该站点年平均蒸发量、降水量、气温和空气相对湿度分别为1279.2 mm、402.6 mm、7.6 °C和50.1%。干旱指数（年蒸发量与降水量之比）为3.2，年降水量的50%以上发生在7、8月份。土壤质地为壤土，上部0-0.5 m土壤的容重为1.47 g cm-3。该树木园仅27公顷，（图1）城市热岛效应明显，植物生长受水分限制。油松作为树木园的主要树种，距离道路和居民区非常近，由于不透水表面分布广泛，树木可能遭受土壤水分亏缺的影响。林分未实施间伐、修剪、灌溉等管理。
图1 研究地点和实验设计
三、结果
3.1 Ec、Gc、K、Ψp和Ψm的变化
在相对充足的土壤水分条件下（REW ≥ 0.4），平均Ec、Gc、K和正午冠层导度（Gcm）分别为 0.32 ± 0.01 mm d–1、0.34 ± 0.01 mm s–1、0.042 ± 0.004 kg m–2 h–1 MPa–1和0.82 ± 0.04 mm s-1。当土壤水分胁迫发生时（REW < 0.4），Ec、Gc、K和Gcm显著下降（p < 0.001），分别为 0.11 ± 0.01 mm d–1、0.13 ± 0.01 mm s–1、0.007 ± 0.001 kg m–2 h–1 MPa–1和0.11 ± 0.01 mm s-1。然而，Ψp、Ψm和ΔΨplant在不同土壤水分下保持在相对稳定的水平。
图2 不同土壤水分(REW)下冠层蒸腾(Ec, mm d–1)，冠层导度(Gc, mm s–1)，整树水力导度(K, kg m–2 h–1 MPa–1)，
正午冠层导度(Gcm, mm s-1)、黎明前叶水势（Ψp, MPa）和正午叶水势（Ψm, MPa）以及从根到茎的水动力水势梯度（ΔΨplant, MPa）的差异性.
3.2 Gc对环境的响应
在生长季，当土壤水分相对充足（REW ≥ 0.4）时，VPD是导致Gc变化的主要因素，其标准化路径系数（ρ）为–0.55，其总效应（即直接效应和间接效应）为-0.89。Rs和Ta与Gc的相关性并不显著（p > 0.05）。然而，VWC和Ws对Gc有直接影响，标准化路径系数分别为0.38和0.29。在土壤水分胁迫（REW < 0.4）下，VPD对Gc的直接影响（ρ = –0.26）和总影响（ρ = –0.46）降低，而VWC对Gc的影响增加（ρ = 0.56）。此外，Ta对Gc有显著的负作用，其总影响为–0.45，直接影响为–0.28。
图3 不同土壤水分(REW)下气象变量和土壤含水量(VWC, m3 m-3)对冠层导度(Gc, mm s-1)的直接和间接影响。
VPD(kPa)代表饱和水汽压差，Rs(MJ m–2)为太阳辐射，Ta(°C)代表气温，Ws (m s–1)为风速。
在生长季，土壤湿度可以改变正午Gc与Ψm、K的关系。当土壤水分相对充足时，Gc与Ψm、K之间的相关性不显著（p > 0.05）。然而，在土壤干旱期间，Gc与Ψm（r2 = 0.39, p < 0.01）、K（r2 = 0.45, p < 0.01）呈正相关。所有Durbin-Watson（DW）测试值均接近2，表明回归分析中不存在自相关。此外，在整个生长季节的Gc与K之间呈显著的指数相关。
图4 不同土壤水分(REW)下正午冠层导度(Gcm, mm s-1)与(a)叶片水势(Ψm, MPa)、
(b)整树水力导度(K, kg m-2 h-1 MPa-1)的响应关系。
3.4 Ψp与REW、Ψm和∆Ψplant的关系
当REW ≥ 0.4时，Ψp不受VWC显著影响（p > 0.05），而当REW < 0.4时，Ψp与VWC呈正相关(r2 = 0.35, p < 0.01)。总体而言，Ψm在整个生长季与Ψp呈正相关，REW ≥ 0.4条件下Ψp对Ψm的解释度(r2 = 0.46, p < 0.01)大于REW ≥ 0.4（r2 = 0.26, p < 0.01）。此外，回归分析中不存在自相关，平均Durbin-Watson检验值为2.3。相比之下，无论REW的变化如何，ΔΨplant都不受VWC的显著影响（p > 0.05）。
图5 不同土壤水分(REW)下(a)黎明前叶片水势(Ψp, MPa)与土壤含水量(VWC, m3 m–3)、
(b)正午叶片水势(Ψm, MPa)的关系，(c)从根到茎的水动力水势梯度(ΔΨplant, MPa)和VWC的关系。
四、结论
在半干旱的城市环境中，油松蒸腾受土壤水分的显著影响，并在季节性土壤水分胁迫下受强气孔调节。在非土壤水分胁迫下，VPD诱导气孔关闭以防止树木过度失水，土壤湿度和风速的增大可促进叶片气孔张开，进而增加树木蒸腾。随着土壤干旱的加剧，由于叶片气孔关闭，VPD对叶片气孔的影响作用减弱，而温度升高会抑制气孔开放，从而导致蒸腾降低。此外，在土壤水分胁迫下，叶片水势和整树水力导度的降低也会导致叶片气孔关闭并降低冠层导度和蒸腾。然而，油松的叶片水势和水势梯度在整个生长季是恒定的，这可以防止树木发生水力损伤和功能障碍，从而提高树木对干旱的适应性。
研究成果以“The increase of leaf water potential and whole‑tree hydraulic conductance promotes canopy conductance and transpiration of Pinus tabulaeformis during soil droughts”为题，于2022年在期刊Trees Structure and Function上发表，水土保持学院博士研究生陈胜楠为第一作者，吉县站张志强教授为通讯作者。该项目得到国家科技支撑计划项目（2015BAD07B06-4）和国家重点研发计划项目（2017YFE0118100）资助。
作者：陈胜楠，张志强 审稿：张会兰 编辑：汪海娇
文章链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s00468-022-02322-z